小进化的进化率
进化变化的测量比较复杂，通常用两个尺度:①形态尺度，即测量尺度是形态变化。通常采用体积、长度、宽度、角度等可测量的定量性质的测量值的变化。(2)分类尺度，即取分类单位(种、属、科等)的数量。)为尺度。
与上述两种尺度相对应的有两种不同的演化速率:①形态演化速率，单位时间内的形态变化；形态变化的数量/时间(百万年)。通常时间单位是百万年，可以直接测量形态变化量，也可以将不同的测量单位换算成统一的单位。②分类进化率——新分类群(种、属、科等)的数量。)单位时间产生的:单位时间(百万年)产生的新分类群数量是复杂的。新分类单元不仅包括谱系进化产生的时间种，还包括分支种形成产生的新分类单元。因此，可以区分两种情况和两种分类演化速率:假设所研究的化石材料可以被证明为同一线理，则可以计算出某一地质时期的线理演化速率，即单位时间内产生的时间物种数:线理演化速率=时间物种数/时间(百万年)。如果在时间物种的分类中有大致相同的形态标准，那么谱系的进化率就相当于谱系内的形态进化率。假设所研究的化石材料属于不同的相关谱系，我们就可以计算出某一地质时间内物种形成或分支演化的速率:物种形成速率=分支(物种形成)事件数/时间(百万年)。不同观点的研究者在研究进化率的时候，往往会把重点放在进化率上。渐进论者往往专注于线系演化速率的研究。但要获得完整的同系化石材料并不容易。有时因为材料无法确认为同一线系，其研究成果也受到怀疑。不连续性更注重对分枝物种形成速率的研究。通常用“时间物种”的寿命来衡量线路系统的进化速率。“时间物种”可以看作是线系进化的一个片段。因为时间物种代表了综合形态变量的确定，而且在某些情况下，“时间物种”的寿命是可以测量的。因此，用“时间物种”作为进化变化的单位是合适的。一个“时间物种”的寿命是持续到line系统进化中的形态变化达到另一个“新时间物种”的时间。“时间物种”的寿命是可以衡量的。G.G .辛普森在研究哺乳动物从上新世到更新世的进化速度时，使用了所谓的“分类学生存曲线”方法。由于“时间物种”的寿命反映了线系的进化速率(时间物种的寿命越短，线系的进化速率越高)，我们可以用“时间物种”寿命的倒数作为线系进化速率的度量:
线性进化率=1/时间寿命。
例如，一个寿命为200万年的时间物种的线性进化速率可以表示为0.5个“时间物种”/百万年，即每百万年产生0.5个“时间物种”。如果以大致相同的形态标准来划分“时间物种”，则以“时间物种”寿命的倒数作为线系进化速率的度量更为准确。但这种方法确定的一些动物化石的线性进化率相对较低。例如，欧洲上新世至更新世哺乳动物的平均线性进化速率为1.65，438+0“时种”/百万年，极少数达到4“时种”/百万年，只有1%达到2.9“时种”/百万年。用类似方法测得的人类谱系进化率低于哺乳动物的平均进化率。海洋无脊椎动物的线性进化率的测量值也很低。例如，腕足类的准微粒子科中大多数物种的寿命都在百万年以上，线性进化率在0.3 ~ 0.4“时种”/百万年以下。如此低的线性进化率很难解释大进化。例如，在欧洲更新世的1.8万年间，至少产生了15个哺乳动物新属，只有100个品系可以作为亲本产生新属。按照1.1“时间物种”/百万年的平均速率，应该是65438。
但正如一些研究者指出的，由于时间间隔较长，存在很大的误差(由于进化速度不均匀，正向和反向进化之间的偏移等。时间间隔越长，误差越大，测得的速率越低)。因此，基于化石数据来衡量线性演化速率还存在很多问题。如果我们承认快速进化发生在物种形成过程中(线理分支)，或者物种形成是加速进化的场所，那么测量物种形成率就是了解进化特征的重要手段。灭绝是进化的另一个方面，物种形成的速度和灭绝是相互关联的。物种形成率可以通过以下步骤来确定:首先是物种的净增长率(R)，然后是灭绝率(E)，最后是物种形成率(S)。三者之间的关系是:
S=R+E
物种净增长率——物种形成过程中物种数量的增长是指数增长，类似于生物群体中个体的增长。在衡量物种数增长时要考虑物种的初始数(基数)，换句话说，物种的净增长率就是单位时间内物种数的相对增长。用公式表示，就是:
DN/Dt=RN
公式中，n代表物种数，t代表时间，r代表物种净增长率。如果你综合上述公式，你会得到:
N = N0eRt
公式中，N0代表初始物种数，e是自然对数的底数。如果已知初始物种数N0、最终物种数n和时间t，就可以求出r。上述公式可以修改为:
lnN = lnN0eRt
lnN=lnN0+lneRt
lnN=lnN0+Rt
R的单位是“百万年-1”。
不同分类群的r值计算结果表明，各大分类群的r值差异很大，而同一大分类群的成员r值相近。事实上，物种形成过程中物种数量的增长(多样性的增加)并不总是遵循指数增长模式。适应辐射过程中物种数的增长曲线不同于纯指数增长曲线，前者为“衰减”型；一开始是指数增长，后来增长放缓，曲线向下弯曲。类似的方法可以用来描述放射性衰变，以描述适应辐射期间物种数量的增长。但是放射性衰变指数是负的，这里是正的。因此，不使用“半衰期”，而是用物种形成的“双时间”来表示不同分类群中物种数的增长特征。当N/N0=2时，
t2=ln2/R
公式中的T2是“加倍时间”，即物种数量加倍所需的时间。根据r值计算倍增时间。例如，如果哺乳动物的平均r值为0.22万年-1，则倍增时间为t2=ln2/0.22=3.15万年。
灭绝率——灭绝率可以根据化石数据计算。但是通常计算的灭绝包括真灭绝和假灭绝。事实上，区分它们并不容易。一般来说，可以先求出总消光率，再估计假消光率。它们之间的关系如下
E = E′-E
公式中，E代表真灭绝率，E '代表总灭绝率，E代表假灭绝率。总消光率可以通过一些间接的方法得到。D.M. Laup和W.M. Stanley曾提出一种方法(1978)，其原理是通过测量一个线系或物种的寿命来求灭绝率。我们假设是一个简单的情况:想象一组寿命相同的线，比如每条线的寿命都是500万年。还假设每654.38+0万年有5个血统同时存在，每654.38+0万年灭绝一个血统(即总数的654.38+0/5)。在这种情况下，灭绝率可以表示为线系统寿命的倒数，即
1/500万年= 0.2× 1万年-1。
这意味着，每654.38+0.5万年就会有一个寿命为500万年的线系(或物种)灭绝。如果一组谱系(或种)中每个成员的寿命不等，可用适当的方法计算平均寿命和平均灭绝率。所谓合适的方法，就是尽可能的消除时间距离带来的误差。因此，总平均灭绝率应由某一瞬时线系或物种的个体灭绝率来计算，而不能由存在一定时间的线系或物种来计算。长寿物种在某一瞬间存在的概率比短命物种大，瞬间存在的概率与物种的寿命成正比。
例如，假设有11个物种生活在600万年，其中6个物种寿命为1万年，3个物种寿命为200万年，2个物种寿命为300万年。由此可以绘制出600万年间不同寿命物种的柱状分布图。如果我们以已经活了600万年的11物种的平均寿命来计算平均灭绝率，显然结果会更高，因为我们把寿命短的物种当作寿命长的物种。更好的方法是找出每个时刻存在的物种数量(图7中的T)。解决方法是将具有不同寿命的物种数量乘以它们瞬时存在的概率。寿命为654.38+0万年的瞬时存在概率为654.38+0/6，寿命为200万年的瞬时存在概率为2/6300万年的瞬时存在概率为3/6。这样就可以得到各个瞬间不同寿命物种的柱状分布图。计算结果表明，不同寿命的物种数为1(6×1/6 = 1；3×2/6=1;2×3/6=1)，也就是说，一个瞬间生存的物种总数是三个，其中1年1，200万年1，300万年1。这三个物种的平均寿命为200万年，平均总灭绝率为0.5× 1万年-1。如果这里不包括假灭绝率(假设11物种不包括“时间物种”)，或者可以估计假灭绝率，就可以求出真灭绝率。
物种形成率(S)由净增长率(R)和真实灭绝率(E)之和得出。