自私的基因

自私的基因|姚的解读

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关于作者

理查德·道金斯是牛津大学的前教授和皇家学会的会员。他以科普作家和进化论捍卫者的身份为公众所熟知。他是继19世纪博物学家托马斯·赫胥黎之后，第二位被称为“达尔文的斗狗”的学者。

关于这本书

这本书是进化论领域的杰作，几十年来一直是舆论热点。它打破了长期以来人们将进化视为个体的传统思维。基于分子生物学、古生物学、动物行为学、博弈论、人类学等学科的知识，雄辩地证明了基因是自然选择的基本单位。

核心内容

所有的基因都是自私的，每个基因都有自己的利益。这些自私的基因并不是生物体保证生存和繁衍的手段。相反，生物只是基因不断制造和传播自己的工具。基因是自然选择和自利的基本单位，而不是生物。

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序

你好，欢迎每天听一本书这篇音频为你解读的是著名的自私基因。即使你没读过这本书，你也一定听说过。这本书是其作者理查德·道金斯(Richard Dawkins)的成名作，也是最经典的进化论科普著作之一。它的影响力如此之大，以至于“自私的基因”甚至在这本书出版后成为了英语中的一个固定短语。

但是，作为进化论领域的杰作，这本书的信息量特别丰富。在370页的篇幅里，包含了大量来自分子生物学、古生物学、动物行为学、博弈论、人类学等学科的硬知识。如果你想理解和消化这本书的内容，你需要腾出一整块时间进行沉浸式阅读。现在的生活节奏如此之快，在很多人看来是奢侈的，所以在这段音频中，我会介绍这本书的精髓，让你在最短的时间内明白这本书在讲什么。

接下来说说这本书，我为大家解答以下三个问题:一、道金斯提出的“自私基因”是什么？其次，理解“自私基因”这个概念有什么用？最后，既然基因是自私的，为什么我们还能在自然界看到那么多无私的行为？

第一部分

我们先看第一部分。到底什么是“自私的基因”？

诺贝尔奖得主雅克·莫诺有一句名言“进化最奇怪的地方是每个人都认为自己懂”，这句话其实同样适用于《自私的基因》这本书。很多人看了书名，认为这是在警告人和动物都有让他们看起来自私的基因，但这不是道金斯的初衷。在他看来，所有的基因，注意，所有的基因都是自私的，每个基因都有自己的利益，基因之间，基因与生物个体之间都可能产生利益冲突。更重要的是，这些自私的基因并不是生物体保证生存和繁衍的手段。相反，生物只是基因不断制造和传播自己的工具。如果要用科学的方式表达，道金斯其实是在说，基因是自然选择和自利的基本单位，而不是生物体。

对于第一次接触道金斯观点的人来说，这个理论是违反直觉的，甚至有些夸张。达尔文的自然选择不全是生物个体的生灭和物种的适者生存。似乎应该是生物个体在经历大自然的严酷选择。怎么会是基因呢？

要理解这个问题，我必须先说说什么样的物体可以被自然选择。有两个标准:第一个是这个对象要有自我复制的能力，这样当它有优势的时候，就可以不断的自我复制和传播，然后彻底打败竞争对手。如果它不能复制自己，那么当这个物体死亡时，它来之不易的优势将全部消失，自然选择将毫无意义；第二个标准是，自然可以选择的对象必须是稳定的，这样自然才有足够的时间在它和竞争对手之间选择一个胜利者。

那么生物个体符合这两个标准吗？答案是否定的，首先，生物个体不符合能够复制自己的标准。你可能会觉得很奇怪，生物不能繁衍后代吗？但我们知道，对于大多数生物来说，它们的后代是双亲特征的混合体，而不是某个双亲的完全复制。从生物个体的角度来说，只要它死了，这个副本就永远消失了。其次，生物个体不符合稳定性的标准，因为既然每一个生物都只有自己的副本，而这个副本的寿命很短，那么无论它如何适应自然，都会衰老死亡。与漫长的进化岁月相比，生物个体的寿命太短，自然无法选择，因此个体不适合作为自然选择的基本单位。

那么到底什么符合标准呢？沙漠中有一个类似金字塔的东西，经过时间的流逝，它仍然保持着原来的样子。这是20世纪中期在生物体内发现的遗传信息的基本单位，即基因。基因最重要的特征恰好是稳定性。高中生物我们学过，基因主要分布在染色体上。除非出现基因突变，否则无论细胞如何分裂，基因只是移动了在染色体上的位置，并没有被破坏。因此，随着生物的繁衍，基因会从上一代的个体迁移到新一代的个体，代代相传，最终存活数千万年甚至上亿年。这么长的时间足够让自然选择发挥作用，筛选出那些适应性更强的基因。

理论上有道理，那么这种说法有证据吗？道金斯确实列举了很多难以反驳的例子。比如，按照传统观点，如果自然界的优胜劣汰是为了筛选出更好的生物个体，那么经过几百万年的进化，生物的生存能力应该越来越强，结果就是它们的寿命会越来越长，直到出现可以永生的生物。但是为什么大多数生物还是会死亡呢？在道金斯看来，这恰恰说明大自然在筛选优秀的基因，而不是优秀的生物个体。对于一个生物体来说，最好的选择是活得越久越好，但对于一个基因来说，它活多久的生物体并不重要。最重要的是在生物体还活着的时候，借助其繁殖过程，尽可能多的传播自己的拷贝。只要产生大量携带自身拷贝的后代，那么这个基因就成功了。如果把生物比作一艘船，把基因比作这艘船上的乘客，基因一直在做的事情就是在当前的船沉之前造出更多的新船，然后跳上去。

这是一个宏观层面的例子。在微观层面，也就是细胞层面，道金斯也找到了支持自己假设的证据。众所周知，有性生殖生物中的每个普通细胞都包含两套完整的遗传物质。在生殖过程中，两组遗传物质中位于同一位置的两个基因将各有50%的概率通过减数分裂进入精子或卵细胞。正常的减数分裂就像一次绝对公平的抽奖。每一个基因和它在另一组遗传物质中的对手都有同样的机会被复制到下一代。然而，基因在本质上是自私的。为了尽可能增加自己的胜算，基因会千方百计，甚至不惜对减数分裂修修补补，让自己有更大的机会进入生殖细胞。

我们以小鼠的T基因为例。这个T基因本身对老鼠的生存是非常有害的。当小鼠的两组遗传物质中只有一组携带T基因时，它是健康的，但当两组遗传物质都携带T基因时，小鼠就会死亡。所以，对于这个物种的老鼠来说，T基因越少越好。然而，T基因想要活下去。如果你检查带有T基因的雄性老鼠的精子，你会发现T基因作弊了。95%的精子携带T基因，只有5%的精子含有正常基因，这使得雄性小鼠的后代有很大概率携带T基因，并以最快的速度在一个小鼠种群中传播，最终导致整个种群濒临灭绝。这个例子虽然有点极端，但是证明了一个生物体和它的基因之间的利益并不总是一致的，基因会优先考虑自己的利益，而对宿主，也就是生物体的利益毫不怜悯。这是分子生物学水平上自私基因假说的有力证据。

这是这本书的第一部分。在这一部分，作者提出了自私基因假说，认为自然界真正参与进化的基本单位是基因，而不是生物个体。我们认为基因是为生物个体的生存服务的，但这只是我们的错觉。真实情况正好相反:我们是基因的携带者，基因是我们的宿主。

第二部分

有人可能会问，自私基因假说除了标新立异还有什么现实意义？为了回答这个问题，道金斯在书中列举了大量自然界中的奇妙现象，这些现象只有用自私基因假说才能解释得更合理，经得起考验。我们从昆虫、脊椎动物和人类来举个例子。

我们先来看一个群居昆虫的例子。

我们熟悉群居昆虫，包括蜜蜂、蚂蚁和白蚁。它们都有一个共同的特点，即每个群落的所有成员都是由一位母亲所生，这位母亲通常被称为女王。女王不工作，她唯一需要做的就是繁殖。在这些后代中，雄性负责交配，雌性分为不同的类型，有的负责寻找食物，有的负责养育后代，有的负责防御和战斗。这些各司其职的雌性昆虫统称为职业昆虫。很早的时候，人类就发现这种虫子有严格的等级制度。女王自视甚高，奴役她的孩子来满足她的私欲。职业虫们非常无私，不仅努力工作，必要时还会牺牲自己。那么职业虫表现出这样的无私是真的吗？道金斯认为，这实际上仍然是自私基因掩盖下的一种幻觉:职业昆虫并不是女王的奴隶，相反，职业昆虫在主动喂养能生育的女王，驱使女王提高生育能力，从而更好地复制自己的基因。

我们来看看为什么。首先，不管是蜜蜂还是蚂蚁，蚁后一生只会和一只雄虫交配一次，然后把这只雄虫配偶的精子储存起来，在以后漫长的岁月里根据实际需要随时使用。之后，女王继续产卵，那些受精卵发育成雌性。雌虫将来大部分会成为职业昆虫，而未受精的卵会发育成雄虫。这种性系统创造了一个非常奇怪的结果:由于雄虫是由未受精卵发育而来，它只携带一套遗传物质，在交配时100%传递给精子，而蜂王携带两套完整的遗传物质，所以每套遗传物质只有一半的机会进入一个卵细胞。

道金斯在他的书中创造了一个名为“血缘指数”的概念，它表明了两个亲属拥有相同基因的可能性。根据我们刚才所说的，对于一个由受精卵发育而成的职业虫来说，它从父亲那里获得的遗传物质和另一个职业虫姐姐的遗传物质是完全一样的，它从母亲那里获得的遗传物质是50%相同的。很明显，两个职业虫姐妹间的遗传关系指数为3/4，而每个职业虫与其母亲间的遗传关系指数仅为1/2，即职业虫姐妹间的遗传关系仅为1/2。

这是一个很重要的结论，意味着劳动姐妹们会团结起来，把妈妈当生育机器。于是蚁后受职业虫的影响，生了尽可能多的职业虫。因为职业虫是雌性，所以最后体现在她孩子的性别比例上，高达3:1。这个比例与动物学家根据理论计算出的性别比例完全一致，证明了群居昆虫的女王其实是被职业昆虫奴役的，更准确的说是职业昆虫中的自私基因。

自私的基因在这里可以用昆虫来解释，所以让我们看看高等生物，脊椎动物。

先说动物种群的计划生育。计划生育这个词想必大家都不陌生，但恐怕知道自然界有计划生育的人并不多。那么自然界的计划生育是怎么来的呢？社会学领域有一个著名的马尔萨斯定律，说的是人口在没有干预的情况下呈几何级数增长，一旦人口超过资源所能承受的极限，多出的人口就会被淘汰。这个定律不仅适用于人类，也适用于各种动物种群。动物学家观察到，旅鼠、加拿大山猫等种群，由于没有办法控制数量，在资源丰富时会疯狂繁殖，资源枯竭时会大量饿死。然而，除了它们，更多的动物种群掌握了主动调整成员数量的方法。

如果我们观察自然界的一些鸟类，会发现当种群成员数量少的时候，它们会孵化更多的孩子，当种群过度拥挤的时候，它们会主动减少自己的蛋。这是怎么做到的？英国动物学家韦恩·爱德华兹(Wayne Edwards)认为，这些鸟类在面临资源短缺时，为了整个种群的利益，会主动限制自己的子女数量。但这很难说得通，因为这种愿意主动牺牲的鸟，会因为后代短缺而被更愿意生孩子的鸟取代。道金斯认为，只有自私基因假说可以解释这一现象。如前所述，自私基因假说认为自然选择只会发生在基因层面，动物只需要随时最大化携带自身基因的利益。但是就基因而言，虽然理论上孩子越多，基因越成功，养孩子也是很辛苦的。例如，雌性山雀在白天每30秒钟飞回它们的巢去喂养它们的幼鸟。很明显，如果母鸟把有限的食物和精力分配给太多的孩子，存活和长大的孩子就会越少，所以养多少孩子其实是一件需要精打细算的工作。孩子太少不行，孩子太多也不行。所以基因一定有办法控制鸟类识别自然界的各种信号，让它们判断在目前的资源条件下生几个孩子最合适。

科学家发现，不同的鸟类有不同的判断方法。比如群居椋鸟，对于雌性椋鸟来说，可以通过栖息地鸟类的鸣叫声大小来判断种群成员的数量。也就是说，雌八哥一旦发现栖息地的鸟叫特别大，就会认为种群成员太多，有饥荒的迹象，就会减少自己孵化的蛋数，反之亦然。这种说法靠谱吗？科学家们专门设计了一个实验，为同样处于同一生长期的两组椋鸟播放两套不同的录音。第一套录音声音很大，第二套录音声音很小。结果不出所料，听到嘹亮歌声的那组椋鸟产下的蛋明显少于另一组。

沿着这个思路往前走一步，也可以完美地解释自然界的另一种现象。在动物世界专栏里，经常有鸟儿成群结队，飞过沼泽的画面。长期以来，人们一直不明白为什么鸟类会故意聚集在一起。然而，我们现在知道，许多鸟类调整其他鸟类产卵的数量。所以，为了让自己多生蛋，让同类少生蛋，自私的基因当然会向对手假装种群密度很高，于是每只鸟都会尽量聚在一起大声鸣叫，从而干扰其他鸟的判断，最终让自己占据更多的资源来繁衍后代。所以，计划生育虽然看似是个体通过自律为整个种群做出的牺牲，但背后仍然是基因的自私行为。

最后，我们来看看自私基因假说是否适用于人类。

我们说父母的爱是最深的，其次是兄弟的爱，然后是其他亲人的关爱。不同的亲戚血缘近，表现出来的关心程度会有很大的不同。道金斯认为，这也与基因自私有关。就拿我们刚才说的亲缘指数来说，就是两个亲属有相同基因的可能性。那么，父母子女的血缘指数是1/2，兄弟也是1/2。但考虑到可能有同父异母或同母异父的兄弟，兄弟之间的平均指数会小于1/2，所以对每个人来说，父母比兄弟更亲。至于一个家庭中第三代表兄弟之间的亲缘指数，低至1/128，接近陌生人的水平。这种血缘指数的差异，恰好与人类对不同血缘亲属的亲近程度完全吻合，说明生物之间的亲情其实是由自私基因调节的。

以上是本书的第二部分。作者在书中列举了大量可以用自私基因假说合理解释的自然现象。这里介绍群居昆虫、脊椎动物和人类三个例子。道金斯认为，自私基因是一种普遍现象，广泛存在于所有生物中。

第三部分

但如果真是这样，那不就是自私和各种伪装成自然界无私的自私吗？正是因为这个原因，许多道金斯观点的批评者认为自私基因假说与人类的经验不符，至少人类社会中存在许多高尚的道德行为。道金斯在书中回应了这些批评，他使用的工具就是著名的博弈论。

熟悉博弈论的朋友对“囚徒困境”这个词肯定很熟悉。囚徒困境有各种版本。用最简单的话来说，就是单个游戏。在一个博弈中，如果两个玩家同时选择合作，双方都会得到回报。如果同时背叛，双方都会受到惩罚；但是，如果一方选择合作，另一方选择背叛，那么被背叛的人将获得比双方合作时更高的奖励，而被欺骗的人将受到比双方同时选择背叛时更严厉的惩罚。所以，在这个游戏规则下，无论对手打算如何选择，每一个游戏参与者的理性选择都是背叛，受到的伤害会最小。

动物社会也是如此。遗传天性中的自私会让生物之间的单一博弈陷入囚徒困境，但好在自然界充满了大量的重复博弈。比如大猩猩互相梳理毛发，鸟类清除同伴身上的寄生虫。根据美国政治学家罗伯特·阿克塞尔罗德(Robert axelrod)的研究，在这种情况下，喜欢欺骗对手的策略，在占了一两次便宜后，很容易迅速失败，而最终真正能取得胜利的策略，大多偏向宽容和仁慈。

那么最佳策略是什么呢？头号策略是针锋相对。这种策略有两个特点:第一是针锋相对。当对手选择合作时，这个策略也会合作，一旦被对手背叛一次，就会在下一局无情的背叛对手；它的第二个特点是不记仇。即使被骗过一次，只要对手以后乖乖合作，它还是会继续选择合作。这个策略很简单，对动物的记忆力要求很低。只需要动物记得对方上次是怎么对待自己的。而且是非常有效的进化策略:在针锋相对的情况下，生物可以有稳定互利的行为，习惯背叛的更容易被淘汰。

同样，为了验证这个结论，道金斯在书中也举了很多例子，其中最典型的就是更干净的鱼。清洁鱼是一种鱼虾的总称。它们的共同特点是清除其他大鱼牙齿和鳃上的寄生虫。大鱼被清洗，更干净的鱼得到食物，这是典型的互利行为。但参与的双方并非没有风险。对于比较干净的鱼来说，它最大的风险就是被大鱼当食物吃掉。对于大鱼来说，还需要防止一些小型食肉鱼作为更干净的鱼进入它的鳃，咬掉一块肉跑掉。为了规避这些风险，清洁鱼进化出了特殊的花纹和游动姿势，便于大鱼识别。为了躲避那些欺诈性的小型食肉鱼，大鱼会选择去比较干净的鱼活动的固定地方。位置一旦固定，双方都有明显的可以被对手识别的特征，那么自然就形成了一个不规则的重复博弈，这是清洁鱼的稳定利他行为能够长期存在的根本原因。所以你看，利他行为不是伪装，它也编码进了自私的基因。

摘要

以上是本音频对这本书的完整介绍，最后我们来总结一下。

首先，作者打破了人类以自我为中心的错觉。作者指出，人类和其他生物一样，只是基因的携带者，生物的存在只是为了更好地复制和传播体内的基因。在一些极端的情况下，为了自我传播，一个基因甚至会伤害携带它的生物体。这就是自私基因假说。其次，自私基因假说为我们认识自然打开了一个新的视角。借助于这一假设，我们可以对自然界中的计划生育等复杂现象给出更为简洁优美的解释。最后，作者认为，虽然基因是自私的，但并不意味着自然界只能充满各种自私的行为。这是因为自然界存在大量的重复博弈，其中自私的基因也可以进化出利他的行为。

说完了这本书的核心内容，我想在结尾给大家讲一个詹金斯在书中埋下的伏笔。事实上，《自私的基因》这本书不仅仅是关于生物学的。道金斯的视野不仅限于自然。他大胆地将进化论扩展到人类文化领域，指出人类文化中的大量现象，如语言、歌曲、宗教、时尚、饮食习惯，甚至工程技术等科技知识，实际上都经历了一个类似于自然界的进化过程。基因可以通过生殖细胞从一个个体转移到另一个个体，文化现象可以通过人类独特的模仿能力从一个大脑转移到另一个大脑。不同的文化现象会像基因一样相互竞争，那些对人类更具工具性或感染力的现象会在激烈的竞争中保存下来，传播给更多的人。如果说基因是生物体的宿主，那么这些文化现象就是人类大脑的宿主。道金斯给它们起了一个名字，“meme”，中文有各种翻译，其中流传最广的名字是“meme”。

时至今日，模因这个概念已经被收入《牛津英语词典》，其影响力不亚于自私基因这个词本身。所以，我们今天不再觉得从进化的角度来分析人类社会是一件了不起的事情。一个对世界影响如此之大的概念，其实道金斯在书中只说了很短的一章。毫不夸张地说，这一篇章开创了一个全新的领域。《自私的基因》发表20年后，英国学者、普利茅斯大学客座教授苏珊·布莱克摩尔沿着道金斯开创的道路，对模因的起源、对人类社会的影响以及模因与基因的关系进行了详细的分析。这就是名著《神秘机器》。这个“模因”就是模因英语的发音。天天听这本书以后会上线，期待大家的关注。

由姚撰写。

脑图:柳岩

转述:孙晓

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