问一个生物奥林匹克的问题
轻呼吸什么是轻呼吸？
光呼吸(英文:Photorespiration)是所有光合细胞(“细胞”在这里包括原核生物和真核生物，但并不是所有的细胞都能运行完全的光呼吸)暴露在光照和高氧低二氧化碳下的生物化学过程。这是光合作用中能量损失的副作用。在这个过程中会消耗氧气，并产生二氧化碳。光呼吸抵消了大约30%的光合作用。因此，减少光呼吸被认为是提高光合效率的途径之一。但是，后来人们发现光呼吸对细胞保护有非常重要的作用。
在光呼吸过程中，参与光合作用的一对组合:反应物1，5- RuBP(简称RuBP)和催化剂1，5- rubp羧化酶/加氧酶(核酮糖-1，5-)。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子，然后通过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者经过部分光合作用后可再次再生为RuBP。
换句话说，Rubisco对RuBP有两种作用，可以引入产生的能量中获得碳的光合作用，也可以使其进入消耗能量释放碳的光呼吸。可见光呼吸和光合作用是密切相关的，两者的关系可以形象的理解:糖厂(光合细胞，尤其是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)由于一台机器(1，5- rubp羧化酶/加氧酶)的结构不完善，一些原料(1，5- rubp)的错误处理和补救的过程就是光呼吸。
而有光呼吸的细胞，需要三个细胞器的配合来“修复”光呼吸初期产生的“残次品”，耗时耗力。这就是为什么早期光呼吸被称为“卡尔文循环中的逃避”和“Rubisco的结构缺陷”。有人提出，在农业上抑制光呼吸可以促进植物生长。科学家在基因工程方面做了很多尝试，试图减少植物的光呼吸，促进植物的生长，为世界粮食问题提供解决方案。但后来科学家发现，光呼吸可以消除过量的NADPH和ATP，降低细胞受损的可能性，具有积极意义。由于光呼吸与大气中氧气和二氧化碳的比例密切相关，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量来控制地球大气中氧气和二氧化碳的比例。
一.研究历史
光呼吸和光合作用是在大气中有光的情况下同时进行的，细胞本身也会呼吸，所以一般的气体交换方法很难发现和测量光呼吸。所以光呼吸的发现比较晚。1920年，德国的奥托·沃伯格发现，由于氧分压增加，光合速率会降低，后来这种现象被命名为瓦布效应。约翰·德克尔在1955偶然通过实验，观察到烟叶在光线突然停止后释放出大量二氧化碳。当时他称之为“二氧化碳的爆发”，认为是有光条件下的“呼吸”。轻呼吸有它的名字。20世纪60年代初，科学家利用红外CO2分析仪和同位素示踪技术对光呼吸有了更深入的了解。1972中，托尔伯特正式阐述了光呼吸的机理。然而，参与这一过程的酶需要很长时间才能确定，但对各种细胞器中中间产物的运输和光呼吸的调节却知之甚少。
二、概念辨析
“光呼吸”含有“呼吸”二字，但这个过程并不是真正的细胞呼吸。光呼吸细胞中真正的呼吸叫做暗呼吸(细胞呼吸是有机物在细胞内分解产生能量的过程，不同于日常听到的呼吸，后者指的是呼吸道内的气体交换。注:本文如提及呼吸，指的是细胞呼吸)。加上“暗”字是为了区别于光呼吸，因为光呼吸只发生在光照下，这也是它名字“光”(希腊语:φ ω τ ο)的由来。黑暗呼吸在有光或无光的情况下都会发生。
光呼吸之所以称为“呼吸”，是因为光呼吸的输入和输出与呼吸(光呼吸细胞中的暗呼吸)相同，即氧气参与反应并被消耗，过程中会释放出二氧化碳。但是除了对光的需求不同之外，光呼吸的过程也有区别，光呼吸消耗的是ATP，也就是能量，同时也减少了当量的NADPH，与暗呼吸不同，暗呼吸是细胞获取能量的方式。第三，光呼吸发生在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中，不同于细胞质和线粒体中的暗呼吸。
“所有光合细胞”包括植物、藻类、眼虫、蓝细菌、紫细菌、绿细菌和太阳细菌。而蓝藻、藻类等水生生物具有主动从周围介质中吸收无机碳并积累的能力。蓝藻的细胞膜上有一个碳酸盐泵，可以增加羧酸盐中二氧化碳的浓度，羧酸盐是蓝藻卡尔文循环发生的地方。相应地，藻类也有类似的机制，其中淀粉核可能起着重要作用。高浓度的二氧化碳会抑制光呼吸。另外，蓝藻是原核生物，没有叶绿体、过氧化物酶体和线粒体，即使发生光呼吸，也只能去乙醇酸。所以在80年代，有人怀疑光呼吸会不会发生在蓝藻身上。目前有人认为蓝藻能有效抑制光呼吸，但不能完全避免乙醇酸的产生。产生的乙醇酸可能被排出，甚至被群体中的其他个体作为碳源吸收。
乙醇酸2-磷酸是光呼吸过程中的第一个产物。它是一种有两个碳原子的化学物质，所以人们也称光呼吸C2碳氧化循环(PCO)，或简称C2循环。此外，光呼吸还有其他名称:氧化光合碳循环、乙醇酸途径或C2旁路。
第三，流程
光呼吸涉及三个细胞器的合作:叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。整个过程可以认为是从RuBP通过氧化分解成2-磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸开始的。经过一系列反应，二碳化合物磷酸乙醇酸转化为3-磷酸甘油酸，后者进入卡尔文循环，可再生为RuBP。在叶绿体中，光呼吸开始和结束，而在过氧化物酶体中，有毒物质被转化，而在线粒体中，两分子甘氨酸合成一分子丝氨酸，一分子二氧化碳和氨被释放。光呼吸过程中产生的氨可以通过谷氨酰胺-谷氨酸循环被细胞快速固定和再利用，消耗一个分子的ATP和NADPH。在陆生C3植物中，光呼吸过程中产生的氨比植物根系吸收的多，这已成为植物氮代谢的重要组成部分。此外，光呼吸的固氨效率比根系通过吸收硝酸盐或直接从根瘤中获取氨的固定方式高5-10倍。
叶绿体、过氧化物酶体和线粒体彼此接近。如果是这样，细胞器之间底物的扩散距离就会缩短，反应速度自然会加快。
1，叶绿体部分
光呼吸的初始部分:1分子氧能与1分子1，5- rubp反应生成1分子2-磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸。该反应由1，5- rubp羧化酶/加氧酶Rubisco催化。
这1分子的磷酸乙醇酸将被磷酸乙醇酸磷酸酶除去，形成乙醇酸。乙醇酸在叶绿体内膜上有一个转运蛋白，帮助乙醇酸离开叶绿体。当乙醇酸到达过氧化物酶体时，它将通过可能由孔蛋白组成的孔进入过氧化物酶体。
横向来看，光呼吸的最后阶段也发生在叶绿体中。从过氧化物酶体获得的甘油酸会转化为3-磷酸甘油酸，这也是光呼吸开始时rubp分解和卡尔文循环羧化的产物。甘油3-磷酸会进入卡尔文循环剩下的两个阶段:还原阶段(产物是磷酸丙糖)和1，5- rubp的再生阶段。
同时，叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环的一部分。再生的谷氨酸将返回过氧化物酶体，与乙醛酸进行转氨作用。
2.过氧化物酶体部分
过氧化物酶体的基质是细胞内处理有毒物质的特殊场所。然而，通过对拟南芥的研究，过氧化物酶体具有比以前认为的更多的功能(即脂质降解、光呼吸和过氧化氢解毒)。光呼吸光路中产生的乙醛酸和过氧化氢(过氧化氢)都是有毒物质。即使这两种物质以低浓度存在于叶绿体中，也能完全阻断光合作用的发生。原因是乙醛酸和双氧水会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的二硫键，所以硫氧还蛋白失去了激活下游蛋白质的能力。乙醛酸也能抑制Rubisco。
在过氧化物酶体中，乙醇酸被氧化成乙醛酸，并产生过氧化氢。
过氧化氢被过氧化物酶中的过氧化氢酶催化成水和氧气。乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过转氨作用产生甘氨酸，催化酶是谷氨酸乙醛酸转氨酶。甘氨酸通过孔道从过氧化物酶体中逸出到达线粒体，然后通过转运进入后者参与下一步反应。
线粒体中产生的丝氨酸会回到过氧化物酶体中，此时丝氨酸作为氨基供体，被丝氨酸乙醛酸转氨酶SGAT转化为羟基化丙酮酸，后者在NADH供氢的条件下还原为甘油酸，回到叶绿体中。丝氨酸乙醛酸转氨酶和谷氨酸乙醛酸转氨酶催化的反应是调节植物氨基酸含量的重要过程。
与线粒体和叶绿体膜的选择性渗透不同，过氧化氢和乙醛酸非常容易通过过氧化物酶膜逸出。但是这并没有发生，因为过氧化物酶体基质的特殊性质。实验发现，如果线粒体或叶绿体的膜被破坏(例如，如果它们悬浮在水中，所谓的“渗透休克”会导致细胞膜破裂)，线粒体和叶绿体的内容物就会溶解。而过氧化物酶体的内容物在破膜后会以颗粒状存在，颗粒大小与原过氧化物酶体相当。这表明在过氧化物酶体中，酶以复合物的形式结合。一系列的酶促反应可以在复合体的各个部分之间快速传递，还可以防止底物的逃逸和副反应的发生。这是一种非常有效的代谢形式，称为“代谢物通道效应”。
3.线粒体部分
在线粒体中，两分子甘氨酸会在甘氨酸脱羧酶复合物的作用下除去一分子二氧化碳和氨，生成一分子丝氨酸。
这一步反应其实很复杂。甘氨酸脱羧酶复合体由含辛酰胺的H蛋白、含磷酸吡哆醛的P蛋白、含四氢叶酸的T蛋白和L蛋白组成。参与反应的一分子甘氨酸首先与P蛋白吡哆醛上的醛基反应生成一分子席夫碱。然后甘氨酰残基会脱羧(除去-首席运营官-)，只留下-CH2NH3+，然后它会被带到H蛋白的硫辛酰胺残基上，这是一步氧化还原反应，硫辛酰胺的二硫键被还原。之后T蛋白参与反应，断开碳原子和氮原子的连接。氮以氨的形式释放出来。碳原子被T蛋白转移到另一个甘氨酸的α碳原子上，成为丝氨酸的分子。
反应中产生的NADH可作为线粒体呼吸链的能量产生，也可作为其他细胞器的还原当量。绿色植物线粒体具有较强的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脱羧酶复合物可占线粒体中溶解蛋白的30-50%。非绿色植物中甘氨酸氧化蛋白的含量很少甚至缺失。